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[這篇文章最後由vekin在 2008/06/20 00:58am 第 4 次編輯]
微青海洋
www.mbi.nsysu.edu.tw/~vekin/novel/marine/Coral_reproduction/coral_1.htm
珊瑚的繁殖分為有性及無性兩種。
許多種類的珊瑚，尤其是那些屬於快速增殖的分枝狀珊瑚、
葉片形珊瑚，在散佈方式上多採以無性的方式，例如斷裂生殖。
斷裂生殖的再生能力比起一般珊瑚幼苗的適應力要強，如星枝表
孔珊瑚（Montipora stellata）及軸孔珊瑚（Acorpora spp.）
，即使掉落在鬆軟底質也能生存，但珊瑚幼苗則否；這種能力可
能是使得這些珊瑚成為優勢種的原因。
水螅體的脫出生殖目前僅在分枝狀的尖枝列孔珊瑚（Seriatopora hystrix）
。行脫出生殖時，聯絡各個水螅體間的共肉組織會開始分離，水
螅體上的觸手收縮進入體腔而變成實囊幼蟲一般，形成一圓形開
口。自骨骼脫出的水螅體主要藉水流飄移至新環境重新固著後，
伸出觸手而形成新個體。脫出生殖能使水螅體脫離不良環境而得
以延續種族。研究及果顯示過低的潮水、鹽度、溶氧等均能引發
此種生殖方式。
無性生殖因為來自於同一個珊瑚群體的增殖，並不會增加珊
瑚礁區及基因庫的多樣性。而使得珊瑚礁呈現少數種類穩定狀態
以及族群內基因弱化的現像。
有性生殖
珊瑚的有性生殖，需要配子（精子&卵子）的結合形成合子；
接著在胚胎中發育，成為有纖毛可游泳的幼苗，稱為實囊幼蟲（Planulae）
。其精子及卵是由進入兩胚層間的消化循環腔腸繫膜上的生殖細
胞發育而來。當配子成熟時，會進入消化循環腔內，接著由生殖
孔釋出行體外受精。有些種類當成熟的卵釋出後，會留在消化循
環腔內受精（Benayahu & Loya, 1984a），或行體內受精後在移至
其他區域內繼續發育成實囊幼蟲再釋出。實囊幼蟲在不同種珊瑚
中形態差異很大，有些種類甚至擁有很長時間的浮游期；這有利
於長距離的散佈及遠離親代群體的潛在能力。有性生殖的方式，
可以幫助族群內的基因多樣性及族群間的基因交流。
珊瑚有性生殖的策略
珊瑚的有性生殖策略可以兩個方向來考慮
以生成配子的種類來考慮，可以區分為兩個群組：
第一型：simultaneous hermaphrodites，精子及卵在同時間發育而成。
第二型：雄性先熟型（protandry），先為雄性群體，再接著發育為雌性群體。
第三型：雌性先熟型（protogyny），雌性群體先成熟，再接著發育為雄性群體。
不管是雄性先熟型或雌性先熟型都稱為sequential hermaphrodites。
雌雄同體的珊瑚大部分屬於第一型。
如果考慮到配子之間互相接觸的模式，也可以區分為兩個群組：
其餘的15%才是孵育型珊瑚。但是最近的研究指出，可能大多數的
珊瑚是孵育型式。另外，在有些珊瑚，例如細枝鹿角（Pocillopora damicornis）
珊瑚，會視不同生存環境而採取排放型或孵育型式的生殖方式。
當孵育型排放實囊幼蟲後，幼蟲會傾向快速著苗，接著變態發育為
小群體。一般來說，它們會約略大於非排放型珊瑚所產生的實囊幼蟲。
且在散佈距離上，並不會很遠，通常傾向於接近親代或在族群內著苗及
變態。孵育型珊瑚中有些種類並不在水螅體中孵化幼苗，而會將受精卵
排放至表面再行孵化行為；例如羽珊瑚（Clavularia）和柳珊瑚（Briareum）這兩類軟珊瑚。
排放型珊瑚，在體外受精，接著在水團中發育為實囊幼蟲。幼蟲在
水中發育的時間，視種類而不同，而且也會受到外在環境的影響。排放
型珊瑚的幼苗，其共生藻來自於水團之中，所以發育的時間會受到種類
的特性以及共生藻獲取的數量來決定；由浮游期變態接著著苗的時期則
有少於一天到超過120天的差異。大部分排放型珊瑚的幼苗傾向於遠距離
的散佈，但因為受現實環境的影響，可能不太會超過鄰近的相同族群。
珊瑚的附著及變態
無論排放型或孵育型珊瑚，合子都會發育成實囊幼蟲。在經歷一段
的浮游期之後，就會選擇良好的基質環境下附著，緊接著變態成為新的
珊瑚小群體。有少數種類，如蕈珊瑚（Fungia spp），能自由的生活
，所以並不需附著在底質上變態。大部分的幼苗，在較大的空間尺度上
，是由水流帶動進而影響到珊瑚幼蟲的分佈；而在微小的環境尺度來看，
珊瑚幼蟲的纖毛能協助游泳，幫忙尋找到適合的礁區底質。
在現有的資料上，有一些環境因子會影響珊瑚幼苗的分佈。在環境因
子上，有水流、深度、光線、及基質的有無；生物的因子上，有細菌的生
物膜、珊瑚藻、及一些有機底質。一般而言，實囊幼蟲較為喜好在具有珊
瑚藻類的基質上附著變態。對於著苗的環境，不同種類珊瑚的幼蟲也有不
太相同的選擇。例如：軟珊瑚Parerythropodium fulvum 的幼蟲喜好
在粗糙的有機質或珊瑚藻(coralline algae)的底面附著，以避免掠食。
現在的研究上，大多支持，珊瑚藻中含有重要引起珊瑚幼生著苗變態
的因子。一些從珊瑚藻上分離出來的特殊化學因子，能夠控制珊瑚或其他
的無脊椎生物幼苗附著。這些無脊椎幼苗能夠辨識出環境中特殊的化學因
子，接著促進幼苗的附著及變態成為個體。
珊瑚幼苗能藉著特殊的化學感受器來接受外界的化學訊息及其他的環
境刺激。Fig1，說明了化學感受訊息及控制變態的機制。當化學刺激物跟
R-1感受器結合會活化一跟膜結合的腺苷酸環化酶（adenylate cyclase）
，接著催化cAMP。cAMP和鈣離子活化蛋白激酶A（protein kinase A -PKA）
，爾後促使控制膜上氯離子通道的蛋白磷酸化，讓氯離子流出產生去極化
的活化電位。就這樣，由外界傳來的環境化學訊息轉變為幼苗神經系統能
傳遞的電化學訊號。使得幼苗的行為改變，基因的表現，細胞分化及變態
增殖。這些能被幼苗辨識的化學因子，都有一個特徵，就是類似GABA這
類的神經傳導物質。誘導幼苗從浮游時期到附著於基質表面接著引起細胞
分化和變態的因子能夠確定是由相同的因子所導致的。但是還不清楚是否
單一的誘導物足夠引起整個反應或者是由多個不同程度平行的誘導物所導
致。除了這些化學因子外，有些說法認為適當的刺激，如鹽度的變化，鉀
離子的增加，都會誘導珊瑚幼苗的附著變態，這些方法還有待進一步的檢驗。
以萼柱珊瑚（Stylophora pistillata）為例子，當幼苗排放出來時
大多呈椎形浮游狀態。
在附著時，實囊幼蟲會選擇受保護的區域；先變為圓扁形，
行暫時性的附著，在確定基質適合時再行變態發育。
如果在附著時，環境受到改變而不適宜時，則會再恢復成浮游狀態。
附著後，為一單獨的小水螅體，開始累積碳酸骨骼。
在著苗及變態之後，單一的珊瑚水螅體將會面臨高死亡率的影響。
然而，渡過這一段時期之後，珊瑚水螅體將會藉著無性分裂成為完
整的珊瑚群體。
微青海洋
www.mbi.nsysu.edu.tw/~vekin/novel/marine/Coral_reproduction/coral_1.htm
珊瑚的繁殖分為有性及無性兩種。
- 無性生殖：斷裂生殖、出芽生殖、脫出生殖。
- 有性生殖：體內受精或體外受精以產生後代。
許多種類的珊瑚，尤其是那些屬於快速增殖的分枝狀珊瑚、
葉片形珊瑚，在散佈方式上多採以無性的方式，例如斷裂生殖。
斷裂生殖的再生能力比起一般珊瑚幼苗的適應力要強，如星枝表
孔珊瑚（Montipora stellata）及軸孔珊瑚（Acorpora spp.）
，即使掉落在鬆軟底質也能生存，但珊瑚幼苗則否；這種能力可
能是使得這些珊瑚成為優勢種的原因。
水螅體的脫出生殖目前僅在分枝狀的尖枝列孔珊瑚（Seriatopora hystrix）
。行脫出生殖時，聯絡各個水螅體間的共肉組織會開始分離，水
螅體上的觸手收縮進入體腔而變成實囊幼蟲一般，形成一圓形開
口。自骨骼脫出的水螅體主要藉水流飄移至新環境重新固著後，
伸出觸手而形成新個體。脫出生殖能使水螅體脫離不良環境而得
以延續種族。研究及果顯示過低的潮水、鹽度、溶氧等均能引發
此種生殖方式。
無性生殖因為來自於同一個珊瑚群體的增殖，並不會增加珊
瑚礁區及基因庫的多樣性。而使得珊瑚礁呈現少數種類穩定狀態
以及族群內基因弱化的現像。
有性生殖
珊瑚的有性生殖，需要配子（精子&卵子）的結合形成合子；
接著在胚胎中發育，成為有纖毛可游泳的幼苗，稱為實囊幼蟲（Planulae）
。其精子及卵是由進入兩胚層間的消化循環腔腸繫膜上的生殖細
胞發育而來。當配子成熟時，會進入消化循環腔內，接著由生殖
孔釋出行體外受精。有些種類當成熟的卵釋出後，會留在消化循
環腔內受精（Benayahu & Loya, 1984a），或行體內受精後在移至
其他區域內繼續發育成實囊幼蟲再釋出。實囊幼蟲在不同種珊瑚
中形態差異很大，有些種類甚至擁有很長時間的浮游期；這有利
於長距離的散佈及遠離親代群體的潛在能力。有性生殖的方式，
可以幫助族群內的基因多樣性及族群間的基因交流。
珊瑚有性生殖的策略
珊瑚的有性生殖策略可以兩個方向來考慮
以生成配子的種類來考慮，可以區分為兩個群組：
- 雌雄同體（hermaphroditic）
約有75%的珊瑚是屬於這一群
- 雌雄異體（gonochoric）
其餘的25%歸類在這一群
第一型：simultaneous hermaphrodites，精子及卵在同時間發育而成。
第二型：雄性先熟型（protandry），先為雄性群體，再接著發育為雌性群體。
第三型：雌性先熟型（protogyny），雌性群體先成熟，再接著發育為雄性群體。
不管是雄性先熟型或雌性先熟型都稱為sequential hermaphrodites。
雌雄同體的珊瑚大部分屬於第一型。
如果考慮到配子之間互相接觸的模式，也可以區分為兩個群組：
- 排放型（broadcast spawners）
釋放精子與卵子到水團中進行外部受精，接著發育成實囊幼蟲。
- 孵育型（brooders）
卵子在珊瑚水螅體（polyps）內受精和發育成實囊幼蟲。
其餘的15%才是孵育型珊瑚。但是最近的研究指出，可能大多數的
珊瑚是孵育型式。另外，在有些珊瑚，例如細枝鹿角（Pocillopora damicornis）
珊瑚，會視不同生存環境而採取排放型或孵育型式的生殖方式。
當孵育型排放實囊幼蟲後，幼蟲會傾向快速著苗，接著變態發育為
小群體。一般來說，它們會約略大於非排放型珊瑚所產生的實囊幼蟲。
且在散佈距離上，並不會很遠，通常傾向於接近親代或在族群內著苗及
變態。孵育型珊瑚中有些種類並不在水螅體中孵化幼苗，而會將受精卵
排放至表面再行孵化行為；例如羽珊瑚（Clavularia）和柳珊瑚（Briareum）這兩類軟珊瑚。
排放型珊瑚，在體外受精，接著在水團中發育為實囊幼蟲。幼蟲在
水中發育的時間，視種類而不同，而且也會受到外在環境的影響。排放
型珊瑚的幼苗，其共生藻來自於水團之中，所以發育的時間會受到種類
的特性以及共生藻獲取的數量來決定；由浮游期變態接著著苗的時期則
有少於一天到超過120天的差異。大部分排放型珊瑚的幼苗傾向於遠距離
的散佈，但因為受現實環境的影響，可能不太會超過鄰近的相同族群。
珊瑚的附著及變態
無論排放型或孵育型珊瑚，合子都會發育成實囊幼蟲。在經歷一段
的浮游期之後，就會選擇良好的基質環境下附著，緊接著變態成為新的
珊瑚小群體。有少數種類，如蕈珊瑚（Fungia spp），能自由的生活
，所以並不需附著在底質上變態。大部分的幼苗，在較大的空間尺度上
，是由水流帶動進而影響到珊瑚幼蟲的分佈；而在微小的環境尺度來看，
珊瑚幼蟲的纖毛能協助游泳，幫忙尋找到適合的礁區底質。
在現有的資料上，有一些環境因子會影響珊瑚幼苗的分佈。在環境因
子上，有水流、深度、光線、及基質的有無；生物的因子上，有細菌的生
物膜、珊瑚藻、及一些有機底質。一般而言，實囊幼蟲較為喜好在具有珊
瑚藻類的基質上附著變態。對於著苗的環境，不同種類珊瑚的幼蟲也有不
太相同的選擇。例如：軟珊瑚Parerythropodium fulvum 的幼蟲喜好
在粗糙的有機質或珊瑚藻(coralline algae)的底面附著，以避免掠食。
現在的研究上，大多支持，珊瑚藻中含有重要引起珊瑚幼生著苗變態
的因子。一些從珊瑚藻上分離出來的特殊化學因子，能夠控制珊瑚或其他
的無脊椎生物幼苗附著。這些無脊椎幼苗能夠辨識出環境中特殊的化學因
子，接著促進幼苗的附著及變態成為個體。
珊瑚幼苗能藉著特殊的化學感受器來接受外界的化學訊息及其他的環
境刺激。Fig1，說明了化學感受訊息及控制變態的機制。當化學刺激物跟
R-1感受器結合會活化一跟膜結合的腺苷酸環化酶（adenylate cyclase）
，接著催化cAMP。cAMP和鈣離子活化蛋白激酶A（protein kinase A -PKA）
，爾後促使控制膜上氯離子通道的蛋白磷酸化，讓氯離子流出產生去極化
的活化電位。就這樣，由外界傳來的環境化學訊息轉變為幼苗神經系統能
傳遞的電化學訊號。使得幼苗的行為改變，基因的表現，細胞分化及變態
增殖。這些能被幼苗辨識的化學因子，都有一個特徵，就是類似GABA這
類的神經傳導物質。誘導幼苗從浮游時期到附著於基質表面接著引起細胞
分化和變態的因子能夠確定是由相同的因子所導致的。但是還不清楚是否
單一的誘導物足夠引起整個反應或者是由多個不同程度平行的誘導物所導
致。除了這些化學因子外，有些說法認為適當的刺激，如鹽度的變化，鉀
離子的增加，都會誘導珊瑚幼苗的附著變態，這些方法還有待進一步的檢驗。
以萼柱珊瑚（Stylophora pistillata）為例子，當幼苗排放出來時
大多呈椎形浮游狀態。
在附著時，實囊幼蟲會選擇受保護的區域；先變為圓扁形，
行暫時性的附著，在確定基質適合時再行變態發育。
如果在附著時，環境受到改變而不適宜時，則會再恢復成浮游狀態。
附著後，為一單獨的小水螅體，開始累積碳酸骨骼。
在著苗及變態之後，單一的珊瑚水螅體將會面臨高死亡率的影響。
然而，渡過這一段時期之後，珊瑚水螅體將會藉著無性分裂成為完
整的珊瑚群體。
