論文原文:Reef-building corals farm and feed on their photosynthetic symbionts
今天我要來分享一下這篇去年八月發表在Nature期刊上的論文(就是那個鼎鼎大名的Nature)。研究是由英國的團隊進行，他們發現珊瑚能藉由消化掉自己的共生藻來獲得足以支撐生長的養分及能量，並設計了一系列實驗來驗證。
其實我剛看到這篇的title時還不以為意想說珊瑚消化共生藻這事不是早就知道了嗎?但實際開始閱讀後才發現這篇相當有料啊，不只回答到了一些我一直很好奇的問題，裏頭許多結果對水族玩家而言也都很具參考性。
接下來我會順著論文的順序及脈絡來介紹，對一些細節有興趣也可以去看看原文或是留言討論喔(以下圖片皆來自論文內及其補充資料)。
背景介紹
先前的研究中我們已經知道珊瑚可以從體內的共生藻獲得大量的含碳化合物來得到能量，但其他的必須元素如氮和磷則一直被認為還是主要得從異營攝食中取得。
珊瑚本身其實是有能吸收及利用銨根離子(NH4+)的能力，但是效率遠遠不如共生藻，而且也無法利用硝酸根(NO3-)，不過目前也是有證據發現共生藻可以透過胺基酸的形式轉移部份的氮給珊瑚;至於磷則尚未發現任何傳遞機制，因此共生藻也常被認為是珊瑚共生體中的磷囤積處(因為無法再繼續傳遞)。
所謂的「達爾文悖論」(Darwin’s Paradox)指的便是珊瑚礁生態系能在養分如此貧瘠的環境中形成的這個現象，而這個主題在科學界中也已經被討論了多年。然而全球珊瑚礁所分布的地區實際上也是有不小的養份豐富度上的差異，因此了解珊瑚利用養分的細節也有助於了解整個生態系的養分循環(想投Nature格局還是得放大一點
)。
實驗結果
1. 養分利用效率及比例
![[分享]珊瑚能藉由吃共生藻來獲得養分](https://media.springernature.com/full/springer-static/esm/art%3A10.1038%2Fs41586-023-06442-5/MediaObjects/41586_2023_6442_Fig6_ESM.jpg?as=webp "[分享]珊瑚能藉由吃共生藻來獲得養分")
他們首先分析了先前研究中各式環境可利用的氮源(a圖)及實際珊瑚的利用效率(b圖)，結果可以看到珊瑚對DIN(無機氮)的利用能力其實並不差環境中的含量也不見得真的都很低。
*a圖由左至由分別是尿素、胺基酸、小型浮游生物、浮游動物、湧升流提供的無機氮、海鳥拉屎提供的無機氮
*b圖則分別是固氮作用、尿素、胺基酸、小型浮游生物、浮游動物、銨鹽、硝酸鹽
2. 實驗一
研究團隊再來進行了七個月左右的珊瑚養殖實驗。實驗使用了九種石珊瑚及一種軟珊瑚，分別為Acropora polystoma(一種叢狀生長的軸孔珊瑚)、Montipora capricornis(靈芝)、Montipora foliosa(靈芝)、Pocillopora damicornis(圖釘)、Stylophora pistillata(薑)、Seriatopora hystrix(鳥巢)、Pavona cactus(八仙/洋芋片)、Hydnophora grandis(八仙)、Porites lichen(微孔珊瑚)、Lobophytum crassum(皮革珊瑚)，珊瑚來源皆為南安普敦大學自2008年以來所養殖的人工珊瑚。
實驗系統分為實驗組(nutrient-replete)及對照組(nurient-limited)，每種珊瑚皆在兩系統中各放五株實驗。兩組系統溫度皆控制在27度C、鹽度控制在33 psu、光源使用Aqua Medic aqualine 10000 HQI提供約105 μmol/m2/s 的光照、以Tunze 6045提供水流，並皆以一微米PP濾心及UV殺菌燈持續過濾確保缸中沒有其他可作為珊瑚食物的微粒或浮游生物。
實驗組將NO3維持在約0.74ppm、PO4維持在0.285ppm;對照組則將NO3維持在約0.04ppm、PO4維持在0.012ppm。(原文是用莫耳濃度表示，看有沒有人要幫我驗算一下)
![[分享]珊瑚能藉由吃共生藻來獲得養分](https://media.springernature.com/full/springer-static/image/art%3A10.1038%2Fs41586-023-06442-5/MediaObjects/41586_2023_6442_Fig1_HTML.png?as=webp "[分享]珊瑚能藉由吃共生藻來獲得養分")
結果如上圖所示，b圖為實驗珊瑚的照片，上面的是對照組(低營養鹽)而下面則是實驗組(高營養鹽)，可以發現實驗組的生長及健康狀況明顯較佳。
a圖是對照組中珊瑚的表面積變化比率及共生藻密度的走勢，可以看到隨著實驗進行共生藻的密度開始不斷下降而表面積的增加也逐漸趨緩;與之相對的d圖則是實驗組的走勢，可以看到共生藻密度幾乎持平，而表面積的增加比率也是逐步上升。
c圖則是直接比較兩組的珊瑚質量變化，實驗組的增加走勢依然明顯高於對照組。
3. 實驗二
接下來他們又挑了三種珊瑚再進行第二個實驗，種類分別為Acropora polystoma、Stylophora pistillata、和Euphyllia paradivisa(枝狀珍珠，不過現在的分類是歸在Fimbriaphyllia)。
這次實驗的實驗組則是改成每五天將珊瑚置於獨立容器中兩小時並往裏頭添加營養鹽(0.64ppm的NO3及0.285ppm的PO4，兩小時中添加兩次，NO3則以同位素標記)，然後平時依然養在低營養鹽系統。
![[分享]珊瑚能藉由吃共生藻來獲得養分](https://media.springernature.com/full/springer-static/image/art%3A10.1038%2Fs41586-023-06442-5/MediaObjects/41586_2023_6442_Fig2_HTML.png?as=webp "[分享]珊瑚能藉由吃共生藻來獲得養分")
a圖為三種珊瑚在實驗組中的增加表面積高於對照組幾倍，可以看到即使是最低的珍珠也比對照組高了兩倍的成長。
b圖則是比較共生藻體內(S)及珊瑚體內(H)氮同位素的比例來看吸進去的NO3到底去了哪裡(C是對照組;T是實驗組)。可以看到珊瑚體內的同位素比例也是相當高，代表吸進去的NO3毫無疑問能被珊瑚所利用。
最後的c及d圖單純是比較一下水中被吸收的NP及珊瑚所吸收的NP，結果發現約有7%的N及6.2%的P會進入珊瑚組織，甚至高於進入共生藻細胞的比例(4%的N及2.5%的P)，代表有更多的NP是會進到珊瑚體內的。
接著他們為了確認共生藻真的是被珊瑚吃掉的，便做了一些預測的模型來比較與實際共生藻數量變化的差異。
下圖中的方形圖示是第一個預測，只考量了共生藻的細胞分裂及被珊瑚吐掉的部分;三角形是第二個預測，這次有將被消化掉的共生藻也考慮進來;圓形則是實際觀察到的共生藻數量變化。
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ab圖中都可以看到第二個預測模型與實際觀察結果相當符合(a為實驗組，所以共生藻數量相對持平;b則是對照組，共生藻數量不斷下降)。
cd圖則是比較兩個組別(實驗組: c ; 對照組: d)的共生藻被消化狀況及珊瑚成長間是否有相關性，結果也是兩者具有高度相關，代表珊瑚吃掉的共生藻很有可能就是拿來做為成長的養分了。
4. 實驗三
第三個實驗則是野外觀察，他們在查戈斯群島找了一些有海鳥群聚的島嶼及海鳥數量少的島嶼做比較。
有海鳥群聚的島嶼周遭海域的NO3可高至約1.24ppm，而PO4則可到約0.003ppm;相對的海鳥少的島嶼則約在0.05ppm的NO3及0.0005ppm的PO4。
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由於海鳥的糞便中有高含量的氮15同位素，因此在a圖中他們比較了兩類島嶼(深色點:鳥多;淺色點:鳥少)周遭珊瑚及共生藻體內的氮15比例，可以看到明顯的相關性及分布差異(深色點分布較高)。
圖b他們比較了不同物種體內的同位素含量，結果發現其實浮游動物在不同島嶼間其實並沒有明顯的差異，反而大型藻類與珊瑚一樣在鳥多的島就有比較高的同位素含量，代表藻類及珊瑚在養分利用上的生態棲位可能很類似(都會吸收大量無機鹽)。
圖c則是比較了移植在鳥多島及鳥少島的Acropora生長差異，在鳥多島嶼的珊瑚生長比鳥少島嶼多了近兩倍。
整理與討論
這邊我就不把論文裏頭的討論一一翻譯了，取而代之我整理了一些對玩家而言可能會有些參考性的重點。
1. 多數珊瑚在有足夠營養鹽的情況下是可以完全不靠攝食就能健康成長。
2. 珊瑚在環境養分不足時可以暫時透過消耗體內共生藻來維持數周的生長。
3. 珊瑚礁環境並非如多數人所想的那樣營養鹽一定都很低，還是有一定程度的區域性差異。
4. 單純只有乾淨的海水是無法長期飼養珊瑚的，至少得提供一定的營養鹽讓珊瑚能間接透過共生藻吸收或是提供足夠的食物讓珊瑚吃及幫共生藻施肥。
5. 每隔一段時間靠人工添加把營養鹽短暫提升其實也足以讓珊瑚獲得成長所需的養分了，不見得要一直維持水中濃度。
一些心得:
雖然這篇研究已經證明了珊瑚能單靠營養鹽生長，但我還是很好奇與直接餵食相比究竟有多少差異?另外基因表現也是我有興趣的點。餵食及單純提供營養鹽會讓珊瑚有哪些不同的基因表現呢?螢光及色素蛋白的表現是否會有什麼變化?珊瑚的配子生成等生殖相關的生理調控又會有什麼差異呢?之後若有空我可能也會設計個小實驗來比較，如果有人有興趣的話也可以簡單弄個實驗缸來比較看看餵食和加NP會讓珊瑚有什麼不同表現。
營養鹽的上限到底在哪也是我一直以來的疑問。我至今還沒有讀過任何研究能確切證明高營養鹽會對珊瑚產生什麼直接傷害，頂多就是透過各種共生微生物來間接影響珊瑚。就算純看生長速度也是不同研究會有不同結果，有些說越高長越快有些說越高長越慢，根本沒什麼結論。而且這些學術文獻看多了也會發現，很多研究中所說的高營養鹽對我們玩家而言可能都算是低標，倘若給這些學者看看許多玩家缸中的誇張濃度恐怕會嚇他們一跳吧
今天我要來分享一下這篇去年八月發表在Nature期刊上的論文(就是那個鼎鼎大名的Nature)。研究是由英國的團隊進行，他們發現珊瑚能藉由消化掉自己的共生藻來獲得足以支撐生長的養分及能量，並設計了一系列實驗來驗證。
其實我剛看到這篇的title時還不以為意想說珊瑚消化共生藻這事不是早就知道了嗎?但實際開始閱讀後才發現這篇相當有料啊，不只回答到了一些我一直很好奇的問題，裏頭許多結果對水族玩家而言也都很具參考性。
接下來我會順著論文的順序及脈絡來介紹，對一些細節有興趣也可以去看看原文或是留言討論喔(以下圖片皆來自論文內及其補充資料)。
背景介紹
先前的研究中我們已經知道珊瑚可以從體內的共生藻獲得大量的含碳化合物來得到能量，但其他的必須元素如氮和磷則一直被認為還是主要得從異營攝食中取得。
珊瑚本身其實是有能吸收及利用銨根離子(NH4+)的能力，但是效率遠遠不如共生藻，而且也無法利用硝酸根(NO3-)，不過目前也是有證據發現共生藻可以透過胺基酸的形式轉移部份的氮給珊瑚;至於磷則尚未發現任何傳遞機制，因此共生藻也常被認為是珊瑚共生體中的磷囤積處(因為無法再繼續傳遞)。
所謂的「達爾文悖論」(Darwin’s Paradox)指的便是珊瑚礁生態系能在養分如此貧瘠的環境中形成的這個現象，而這個主題在科學界中也已經被討論了多年。然而全球珊瑚礁所分布的地區實際上也是有不小的養份豐富度上的差異，因此了解珊瑚利用養分的細節也有助於了解整個生態系的養分循環(想投Nature格局還是得放大一點
)。實驗結果
1. 養分利用效率及比例
他們首先分析了先前研究中各式環境可利用的氮源(a圖)及實際珊瑚的利用效率(b圖)，結果可以看到珊瑚對DIN(無機氮)的利用能力其實並不差環境中的含量也不見得真的都很低。
*a圖由左至由分別是尿素、胺基酸、小型浮游生物、浮游動物、湧升流提供的無機氮、海鳥拉屎提供的無機氮
*b圖則分別是固氮作用、尿素、胺基酸、小型浮游生物、浮游動物、銨鹽、硝酸鹽
2. 實驗一
研究團隊再來進行了七個月左右的珊瑚養殖實驗。實驗使用了九種石珊瑚及一種軟珊瑚，分別為Acropora polystoma(一種叢狀生長的軸孔珊瑚)、Montipora capricornis(靈芝)、Montipora foliosa(靈芝)、Pocillopora damicornis(圖釘)、Stylophora pistillata(薑)、Seriatopora hystrix(鳥巢)、Pavona cactus(八仙/洋芋片)、Hydnophora grandis(八仙)、Porites lichen(微孔珊瑚)、Lobophytum crassum(皮革珊瑚)，珊瑚來源皆為南安普敦大學自2008年以來所養殖的人工珊瑚。
實驗系統分為實驗組(nutrient-replete)及對照組(nurient-limited)，每種珊瑚皆在兩系統中各放五株實驗。兩組系統溫度皆控制在27度C、鹽度控制在33 psu、光源使用Aqua Medic aqualine 10000 HQI提供約105 μmol/m2/s 的光照、以Tunze 6045提供水流，並皆以一微米PP濾心及UV殺菌燈持續過濾確保缸中沒有其他可作為珊瑚食物的微粒或浮游生物。
實驗組將NO3維持在約0.74ppm、PO4維持在0.285ppm;對照組則將NO3維持在約0.04ppm、PO4維持在0.012ppm。(原文是用莫耳濃度表示，看有沒有人要幫我驗算一下)
結果如上圖所示，b圖為實驗珊瑚的照片，上面的是對照組(低營養鹽)而下面則是實驗組(高營養鹽)，可以發現實驗組的生長及健康狀況明顯較佳。
a圖是對照組中珊瑚的表面積變化比率及共生藻密度的走勢，可以看到隨著實驗進行共生藻的密度開始不斷下降而表面積的增加也逐漸趨緩;與之相對的d圖則是實驗組的走勢，可以看到共生藻密度幾乎持平，而表面積的增加比率也是逐步上升。
c圖則是直接比較兩組的珊瑚質量變化，實驗組的增加走勢依然明顯高於對照組。
3. 實驗二
接下來他們又挑了三種珊瑚再進行第二個實驗，種類分別為Acropora polystoma、Stylophora pistillata、和Euphyllia paradivisa(枝狀珍珠，不過現在的分類是歸在Fimbriaphyllia)。
這次實驗的實驗組則是改成每五天將珊瑚置於獨立容器中兩小時並往裏頭添加營養鹽(0.64ppm的NO3及0.285ppm的PO4，兩小時中添加兩次，NO3則以同位素標記)，然後平時依然養在低營養鹽系統。
a圖為三種珊瑚在實驗組中的增加表面積高於對照組幾倍，可以看到即使是最低的珍珠也比對照組高了兩倍的成長。
b圖則是比較共生藻體內(S)及珊瑚體內(H)氮同位素的比例來看吸進去的NO3到底去了哪裡(C是對照組;T是實驗組)。可以看到珊瑚體內的同位素比例也是相當高，代表吸進去的NO3毫無疑問能被珊瑚所利用。
最後的c及d圖單純是比較一下水中被吸收的NP及珊瑚所吸收的NP，結果發現約有7%的N及6.2%的P會進入珊瑚組織，甚至高於進入共生藻細胞的比例(4%的N及2.5%的P)，代表有更多的NP是會進到珊瑚體內的。
接著他們為了確認共生藻真的是被珊瑚吃掉的，便做了一些預測的模型來比較與實際共生藻數量變化的差異。
下圖中的方形圖示是第一個預測，只考量了共生藻的細胞分裂及被珊瑚吐掉的部分;三角形是第二個預測，這次有將被消化掉的共生藻也考慮進來;圓形則是實際觀察到的共生藻數量變化。
ab圖中都可以看到第二個預測模型與實際觀察結果相當符合(a為實驗組，所以共生藻數量相對持平;b則是對照組，共生藻數量不斷下降)。
cd圖則是比較兩個組別(實驗組: c ; 對照組: d)的共生藻被消化狀況及珊瑚成長間是否有相關性，結果也是兩者具有高度相關，代表珊瑚吃掉的共生藻很有可能就是拿來做為成長的養分了。
4. 實驗三
第三個實驗則是野外觀察，他們在查戈斯群島找了一些有海鳥群聚的島嶼及海鳥數量少的島嶼做比較。
有海鳥群聚的島嶼周遭海域的NO3可高至約1.24ppm，而PO4則可到約0.003ppm;相對的海鳥少的島嶼則約在0.05ppm的NO3及0.0005ppm的PO4。
由於海鳥的糞便中有高含量的氮15同位素，因此在a圖中他們比較了兩類島嶼(深色點:鳥多;淺色點:鳥少)周遭珊瑚及共生藻體內的氮15比例，可以看到明顯的相關性及分布差異(深色點分布較高)。
圖b他們比較了不同物種體內的同位素含量，結果發現其實浮游動物在不同島嶼間其實並沒有明顯的差異，反而大型藻類與珊瑚一樣在鳥多的島就有比較高的同位素含量，代表藻類及珊瑚在養分利用上的生態棲位可能很類似(都會吸收大量無機鹽)。
圖c則是比較了移植在鳥多島及鳥少島的Acropora生長差異，在鳥多島嶼的珊瑚生長比鳥少島嶼多了近兩倍。
整理與討論
這邊我就不把論文裏頭的討論一一翻譯了，取而代之我整理了一些對玩家而言可能會有些參考性的重點。
1. 多數珊瑚在有足夠營養鹽的情況下是可以完全不靠攝食就能健康成長。
2. 珊瑚在環境養分不足時可以暫時透過消耗體內共生藻來維持數周的生長。
3. 珊瑚礁環境並非如多數人所想的那樣營養鹽一定都很低，還是有一定程度的區域性差異。
4. 單純只有乾淨的海水是無法長期飼養珊瑚的，至少得提供一定的營養鹽讓珊瑚能間接透過共生藻吸收或是提供足夠的食物讓珊瑚吃及幫共生藻施肥。
5. 每隔一段時間靠人工添加把營養鹽短暫提升其實也足以讓珊瑚獲得成長所需的養分了，不見得要一直維持水中濃度。
一些心得:
雖然這篇研究已經證明了珊瑚能單靠營養鹽生長，但我還是很好奇與直接餵食相比究竟有多少差異?另外基因表現也是我有興趣的點。餵食及單純提供營養鹽會讓珊瑚有哪些不同的基因表現呢?螢光及色素蛋白的表現是否會有什麼變化?珊瑚的配子生成等生殖相關的生理調控又會有什麼差異呢?之後若有空我可能也會設計個小實驗來比較，如果有人有興趣的話也可以簡單弄個實驗缸來比較看看餵食和加NP會讓珊瑚有什麼不同表現。
營養鹽的上限到底在哪也是我一直以來的疑問。我至今還沒有讀過任何研究能確切證明高營養鹽會對珊瑚產生什麼直接傷害，頂多就是透過各種共生微生物來間接影響珊瑚。就算純看生長速度也是不同研究會有不同結果，有些說越高長越快有些說越高長越慢，根本沒什麼結論。而且這些學術文獻看多了也會發現，很多研究中所說的高營養鹽對我們玩家而言可能都算是低標，倘若給這些學者看看許多玩家缸中的誇張濃度恐怕會嚇他們一跳吧
最後編輯：
