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科學月刊全文資料庫
發行日期:1996、02
#期號:0314
#專欄:
#標題:小丑魚與海葵的共生
#作者:梁楹佳
ps:是由網路轉載 圖表已不見 不過作者有說明圖表的出處 有興趣者可自行參考
小丑魚與海葵共生時,小丑魚對海葵的防衛機制如何?根據相關學者所發表的報告與實驗加以探究,共生的小丑魚對海葵的防衛機制,主要和小丑魚體表的黏膜有關,但黏膜上的「保護物質」是何種成分目前並不清楚,其來源仍有爭議。
小丑魚藉由辨識海葵產生的化學物質,找到共生種類的海葵,緊接著必需經過一段馴化過程,馴化後的小丑魚變得可以防衛海葵;馴化過程中小丑魚與海葵的接觸,使黏膜產生改變。較多的生物學者相信在小丑魚與海葵共生時,小丑魚的黏膜上產生一種分子擬態的作用,使小丑魚接近海葵時,不會被認為是「非自身」的物質而加以攻擊。
在兩者的共生關係中,海葵藉著小丑魚的協助,移除身上的寄生物、壞死的組織,與其周圍有機與無機的廢物,而這些物質常是小丑魚重要的食物來源;小丑魚則藉著海葵的保護,使它免於受到許多捕食者的攻擊(Mariscal, 1970a)。海葵在分類上是屬於腔腸動物門,腔腸動物的一項重要特徵,是觸手上有一種特化的細胞稱之為刺細胞(cnidoblast)。這是腔腸動物捕食和防衛的重要構造(Shick, 1991)。刺細胞內有刺囊(nematocyst),當受到外來物的刺激時,刺囊內的刺絲立即射出,刺囊中所含的毒液,也一併注入該外來物的組織中使其麻痺,甚至死亡。而小丑魚的宿主──海葵,也具有這種足以讓較小型動物致死的刺細胞構造,但令人感到有趣的是,在小丑魚與海葵共生關係中,小丑魚非但未受到傷害,而且還安然無恙的悠游於海葵的觸手間。近百餘年來,許多生物科學家問著:「小丑魚如何防衛自己,而避免被海葵所刺?」
有關「小丑魚與海葵的共生」這個問題,最早的研究當推至西元1868年生物學者Collingwood,他首先觀察到海葵與小丑魚共生的現象。從他開始就有許多的接續研究者提出各種假說、從事各種實驗,隨著研究技術的日益精進,在探討共生小丑魚對海葵防衛機制的問題時,已經把研究的觸角從簡單的行為觀察,延伸到分子層面的瞭解,使用的方法包括:化學分析、放射性同位素的追蹤,以及免疫學上原理的應用等。
根據野外研究調查的結果,目前已知有二十九種的小丑魚,可和十種海葵產生共生的關係(如表一)(Fautin和Allen, 1992)。有些小丑魚僅能和單一種海葵共生,也有另一些種類可和多達十種的海葵產生共生關係,而大多數和海葵共生的小丑魚,均為Amphiprion屬。到目前為止,小丑魚與海葵共生時期的保護機制,仍然有許多分歧的看法為生物科學家所爭論著。筆者根據相關的資料,把其中較為多數學者所爭議的問題,分別加以探討說明。
小丑魚的「馴化」?
小丑魚的生活史,與大多數的魚類相同,經歷了卵、幼蟲期(larva)、稚魚期(juvenile)和成魚期(adult)。Miyagawa(1989)利用約11∼17天大首次與海葵遭遇的稚魚,在畫分為五段的圓筒中放入裝有海葵的籠子(如圖一),若籠子中裝的是與小丑魚Amphiprion clarkii共生種類的海葵(P. maxima、S. haddoni),小丑魚會集中在E處接近它,並且會有摩擦籠子側壁的行為。反之,若為非共生種類的海葵(S. kenti),小丑魚則會遠離籠子,較分散於各段,這個結果顯示在稚魚期的小丑魚,對共生海葵種類有相當高的選擇性。當Miyagawa將裝有海葵的海水,利用導管導入A區域,幾乎所有的小丑魚,都集中於A區。因此認為小丑魚與海葵間,在第一次遭遇時,有一種辨識物質存在,藉由這種化學物質的辨認,使小丑魚找到可和它共生的海葵。發現在共生關係中,隨著海葵與小丑魚的種類不同,吸引的化學物質也有差異(Murata, 1986)。Konno等人(1990)從海葵Heteractis crispa身上分析出,吸引小丑魚Amphiprion perideraion的有機化合物Amphikuemin之成分與結構(如圖二),小丑魚藉此種化合物找到共生海葵,展開二者親密的共生關係。
當小丑魚找到海葵後,必需經過一段馴化(acclimation)的過程,「小丑魚剛接近海葵時,海葵的觸手會黏附在魚的體表,在一短暫時間後,小丑魚開始在海葵的觸手摩擦它的身體。直到整個身體各部都與觸手摩擦過後,即在海葵的口盤(oral disk)處待下來,開始它與海葵的共生」,馴化時間的長短隨小丑魚與共生海葵種類之不同而有差異,從10分鐘到數十小時不等(如表二)。
經過馴化的小丑魚,即變得可以防衛海葵刺細胞的攻擊。若把共生的小丑魚與海葵隔離一段時間,已具有保護作用的小丑魚會再度被海葵所攻擊(如表三),而必需再經過一段馴化過程,小丑魚才能重新得到保護(Mariscal, 1970b)。雖然有的研究學者對於馴化的解釋不同(Miyagawa, 1989),但是由實驗的觀察證實(Mariscal, 1970b、Schlichter, 1972、Miyagawa, 1989、Fautin & Allen, 1992),不管以何種方式解釋,「馴化」都是存在的。但是在馴化過程中,海葵與小丑魚之間發生過什麼變化,使得小丑魚獲得保護?
小丑魚的「保護物質」?
Fautin和Allen(1992)發現海葵與小丑魚共生時,若有其他魚經過時,海葵仍會以刺囊攻擊它,顯見海葵對其他食餌的攻擊並未因與小丑魚共生而影響,但在此同時,小丑魚仍能毫不受傷害地待在海葵的觸手之間,顯然在兩者的共生關係當中,小丑魚能否防衛是相當關鍵的因素。Mebs(1994)利用從海葵(Heteractis magnifica)黏膜收集來的有毒物質,把這些有毒物質以不同濃度刺激不同種類小丑魚,除與該海葵共生的小丑魚(A. percula)外,其餘種類的魚在毒物的劑量達1.25µg/ml濃度以上,二小時內均會死亡(如表四)。可見海葵身體上的有毒物質,對非共生的小丑魚有致死的效果,但對共生的小丑魚卻毫無影響,共生小丑魚如何防衛這種傷害?Mebs進一步把原本可存活小丑魚(A. percula)的體表黏膜擦去後,結果在相同有毒物質刺激下死亡。因此認為小丑魚的黏膜,是防衛海葵傷害的重要因素。在此之前,Mariscal(1970b)也有相同的看法,將已和海葵共生小丑魚身體上的黏膜擦去後,小丑魚的行為有顯著的改變,原本悠游於海葵觸手間的小丑魚,變得不敢接近海葵,若強迫它與海葵接觸,則會為海葵所刺(如表五)。因此Mariscal也同樣認為,小丑魚的保護作用與體表的黏膜上未知成分的「保護物質」有關。
經過馴化後的小丑魚,變得可以防衛海葵的刺囊,而前述的一些研究也證實,小丑魚的防衛與黏膜上的「保護物質」有關,顯見在小丑魚與海葵共生前的馴化過程中,小丑魚的體表黏膜可能產生了變化,使得原本無法防衛海葵的小丑魚,產生了保護的功效而得以和海葵共生。
「保護物質」從何處來?
小丑魚黏膜上的「保護物質」被認為與小丑魚的防衛機制有很大的相關。但是這些「保護物質」來自何處?兩個有相當程度衝突的假說來解釋這個問題。第一個假說指出,小丑魚在馴化的過程中,與海葵直接接觸,而從海葵身上得到這些保護的物質(Mariscal, 1970b;Schilchter, 1972、1975;Elliot et al., 1994)。第二個假說則認為,小丑魚自身能產生具有保護作用的物質(Lubbock, 1981b;Miyagawa,1986)。
認為是藉由直接接觸而從海葵身上獲得保護物質的研究學者,他們根據各種實驗的結果來證實該假說。Mariscal(1970b)由小丑魚在不斷摩擦海葵的馴化行為,產生保護作用,加以推論小丑魚從海葵身上得到了「保護物質」。Schlicher(1972)在海葵(Antheopsis sp.)身上標示氫的放射性同位素──氚,測得小丑魚(A. polymnus)在對海葵的馴化過程中,海葵身上的物質轉移到小丑魚黏膜上(如圖三),因而認為這些物質與共生時的防衛有關。Elliott等人(1994)也利用免疫學原理,發現在與海葵直接接觸的小丑魚黏膜上的抗原反應,較未與海葵接觸之小丑魚高出很多(如圖四),這表示在小丑魚接觸海葵觸手的過程中,確實從海葵黏膜獲得一些物質,這些物質使小丑魚不被海葵認為是外來的物質,而得到保護。
但是Lubbock(1981b)和Miyagawa(1989)卻提出不同的說法。Lubbock(1981b)認為小丑魚的保護是天生具有的,經過Lubbock分析,與海葵(S. haddoni)共生的小丑魚(A. clarkii),其體表黏膜厚度約9∼14μm,為非共生小丑魚(Dasscallus aruanus, Chromis caerule, Paraglyphidodonnigrris)的3∼4倍,化學成分醣蛋白(glycoprotein)含有部分多醣類,都和非共生的小丑魚有極大的不同。因此,Lubbock認為,小丑魚的保護物質是魚自己產生的,而非來自海葵。Miyagawa(1989)也同樣對「小丑魚由馴化過程得到保護物質」這個說法提出反駁。他利用稚魚與共生海葵接觸時,稚魚都存活了,但與非共生海葵接觸,則均無法存活(表六)。經電子顯微鏡的檢查,存活稚魚的身體上並未發現有海葵的刺絲,或被海葵所刺的痕跡,因此推論是小丑魚本身即有保護物質存在,而非如Schilchter與Mariscal所說,小丑魚是由海葵身上獲得保護物質。但在其實驗中,約十天大的小丑魚幼魚(larvae)階段,不論與共生或非共生種類的海葵接觸均無法存活,為什麼約十天大的幼魚沒有天生的保護作用?因此認為在此階段小丑魚的防衛功能尚未發育完全,而自然界中小丑魚的幼魚,也是靠近水面活動不會接近海葵。
Miyagawa認為「保護物質」是小丑魚天生共有的,但是卻忽略了稚魚與海葵接觸前,仍經過一段馴化的過程,經過馴化的小丑魚體表黏膜可能已經出現變化!如果「保護物質」是小丑魚天生共有的,何以在經過馴化後才產生防衛的作用?Lubbock(1981b)和Miyagawa對「保護物質」來源有相同的看法,但Lubbock在其報告中也提到接觸過海葵的小丑魚,其黏膜厚度增加0.01∼0.28μm,而如此微量的物質,對保護作用並無太大的影響,但這僅是其個人的推測,事實上有些化學物質極低的量,即可產生極大的作用。雖然Lubbock和Miyagawa的說法有些具爭議的地方,但是認為「保護物質」是從海葵身上獲得的學者(Elliott, elal. 1994;Schlichter 1981;Mariscal,1970b)在實驗中卻也未曾證實,從海葵身上所獲得的物質,確實就是防衛海葵攻擊的「保護物質」。Faulin和Allen(1992)認為經過長時間的地理隔離和適應,小丑魚對海葵的防衛物質來源,可能有不同的獲得方式,因為有些小丑魚與海葵共生,有極高的種別專一性,在自然界中可能僅和少數一、二種海葵共生。但有些小丑魚,卻可以廣泛的和多種不同海葵共生。Hattori(1995)甚至發現二個不同種類的小丑魚A. clarkii與A. perideraion可以與同一種海葵共生(Radianthus kuekenthali)。共生專一性較強的小丑魚,其對自然化學物質的辨識對共生時的防衛較為重要,因為這些物質可能只有少數幾種魚可以產生。但是較不具專一性的小丑魚,共生前的馴化行為可能使它們得到保護物質,否則對種類繁多的海葵,如何針對每一種海葵來產生保護物質?海葵與小丑魚的種類如此眾多,且分佈於各種不同的地理環境,共生時也許其能以不同方式去適應海葵!但仍需更進一步的研究加以證實。
「保護物質」如何防制海葵?
除了「保護物質」的來源外,另外一個較具爭議的問題是,這些「保護物質」在小丑魚身上究竟產生何種作用,可以使小丑魚免於為海葵所刺?是這些物質中含有抑制刺囊發射的成分?或是這些物質中缺乏刺激刺囊射出刺絲成分?抑或這僅是一種分子擬態(molecular mimicry)的作用,使小丑魚體表成分不被海葵認為是「非自身」的物質,而免於遭受攻擊?
Schlichter認為海葵身上的物質可以轉移到小丑魚,而這些物質與小丑魚的防衛機制有關,且具有抑制海葵刺囊發射的作用。但這種說法並沒有以實驗證實,僅是個人的推測。Lubbock(1981b)則對Schlichter的假說提出反駁。他把已和海葵接觸過的小丑魚(Amphiprion clarkii)黏膜加熱至100℃(在100℃時黏膜上的成分已破壞殆盡),再將之塗抹於桿子上,去刺激海葵(S. haddoni),發現海葵的刺囊並無射出。因此他推測小丑魚黏膜的物質並非抑制海葵刺囊發射刺絲,而是本來就沒有刺激它射出刺絲的物質。否則何以在黏膜物質遭受高溫破壞後,海葵的刺囊仍受到「抑制」而未發射?此實驗證實了Schlichter的假說是錯的,但對缺乏刺激物質的說法也沒有更進一步的實驗加以證實。
Sauer等人(1986)發現不同海葵為了競爭空間以刺囊互相攻擊,但同種海葵則無此情形。Lubbock(1981a)用微細的電極(直徑200μm)記錄同種與不同種海葵接觸時的反應,發現同種海葵互相接觸時電位沒什麼變化,但接觸到不同海葵時即產生明顯改變,刺囊大量的射出。由二人的實驗結果可以得知,海葵刺激的射出是有辨別性的。他們更進一步的以免疫學方法證實,這種高度的辨別性也同樣發生在海葵與小丑魚的黏膜之間。
他們將從海葵體表收集而來的黏膜,以逐漸加量的方式,分二次注射進入兔子的體內,使兔子血液中產生對抗海葵黏膜(抗原)的抗體,再利用離心的方法獲得含有抗體的兔子血清,稱之為抗血清(antisera)。當抗血清中的抗體與抗原(海葵黏膜上的成分)接觸時,即會產生凝集沈澱的現象,再依據此種抗原與抗體專一性的反應,分析抗原的存在與否與含量之多寡。由此實驗發現發現海葵的黏膜與抗血清中的抗體具有專一性(如表七)。海葵之黏膜與自己的抗體,產生密度較高的凝集沈澱現象,若與其他種類的海葵抗體反應,則較弱或不產生任何反應。因此推論海葵體表黏膜共有的某些物質,是海葵在辨別是「自身的」(self)或「非自身的」(non-self)物質的一項重要依據。
在另一個實驗中,也發現了經過與海葵接觸後,小丑魚身上有和海葵體表相若的抗原,而且含量較未接觸海葵者高,Elliott等人(1994)提出說明『海葵可以在外來物質接近時,根據外來物的化學成分,判斷是否要採取攻擊的措施。而小丑魚身上所有的「保護物質」,可能就是提供給小丑魚分子擬態的機制,當小丑魚接近海葵時,讓海葵認為是「自身的」物質,而不會加以攻擊』。
未知的「保護物質」如何防衛小丑魚?具有抑制刺囊的成分或缺乏刺激刺囊發射的成分,這二種假說都缺乏直接的證據加以證實。認為小丑魚產生一種分子擬態作用,可能是一種較為合理的解釋,海葵與小丑魚的體表黏膜,發現了相同的抗原,這種抗原甚至可以在養過海葵的海水中發現,雖然沒有直接的證據說明這些抗原就是「保護物質」,但是高度專一性的抗原抗體反應,同時出現在二種有共生關係的生物上,我們很難不去作這樣的推論。Watson和Roberts(1994)也發現海葵刺囊發射,受至少兩種化學受器(chemoreceptor)調節,化學受器本身對化學物質具極高專一性,小丑魚得以防衛海葵,是否與其黏膜上具有某些物質,與海葵的化學受器結合,使刺囊無法產生攻擊作用有關?Marsical(1970b)觀察到保護作用會隨隔離的時間而消失,必需要經過再馴化過程才能重新獲得保護。如果小丑魚黏膜缺乏刺激刺囊的成分,那麼經過這一段隔離的時間後,仍會被海葵所刺將如何解釋?是因為隔離而使刺激的物質重新在黏膜上出現?若以抗原與抗體的辨識來作說明,卻是很有可能存在的,因為有一些抗體與抗原是具有時效性的,並不會長期有效。
未來的展望
由實驗的證據顯示,小丑魚防衛海葵的機制,主要和體表的黏膜有關,黏膜含有某些「保護物質」,使小丑魚免於受到刺囊的攻擊,目前尚不清楚「保護物質」的成分為何?但是由一些實驗中發現,小丑魚在與海葵展開共生前,要經過一段時期的「馴化」,在馴化過程中,小丑魚變得可以防衛海葵的攻擊。一些研究觀察後,也發現小丑魚從海葵身上獲得部分物質。但是,實驗並沒有證實,這些物質和保護作用有關,也不知道馴化過程中,海葵與小丑魚之間到底產生那些變化?如果能對馴化過程,二者間產生的變化,有更多的瞭解,並將小丑魚身上所獲得之物質,分離轉移至其他活體加以驗證是否具有防衛海葵之功能,相信許多的疑問將可迎刃而解。
「保護物質」可以防衛海葵刺囊的攻擊,小丑魚產生的分子擬態,使海葵認為是「自身」物質,似乎是對小丑魚的防衛機制,一個較合理的解釋,但仍需更進一步的實驗來加以證實,另外尚有一個值得注意的問題,「是否所有可以產生共生關係的海葵和小丑魚,都具有相同的防衛機制?或者它們隨地區之不同、種類之不同,也有不同的防衛機制?」Fautin和Allen(1992)發現不同種類的小丑魚對共生海葵,「種」的專一性也有所不同。Miyagawa(1989)發現不同小丑魚與不同的海葵共生時,在行為上與黏膜上的化學物質都有顯著的差異。Fautin和Allen認為這種種不同的組合,由於地理的隔離與環境的差異,而產生了不同的適應方式。如果僅以一個地區,或是幾個特定的種類來解釋海葵與小丑魚的共生現象,可能會產生偏頗的情形。在一些研究中如果能再加上演化的觀點,而不單純以生理或行為來看此種共生關係,相信對一些爭議問題的釐清會有所幫助。
不論是「保護物質」的來源,或是「保護物質」如何保護小丑魚,單從生物行為觀察、簡單的免疫學上的辨識與放射性物質的追蹤,已經沒有辦法再更深入地為這些問題找到進一步的解答,目前亟待克服的是,如何真正地瞭解這些物質,到底是何種成分?到底存於何處?如何防衛?而這些問題,都更需要目前分子生物學上先進的技術,結合過去研究的成果加以解決。
誌謝
本文寫作期間,承蒙中山大學海洋生物研究所劉莉蓮博士悉心指導,使本文得以順利完成,在此銘鋕謝忱。
梁楹佳任教於高雄市明義國中
參考資料
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下面引用由KOST2007/05/12 11:14am 發表的內容:
我看完真想哭~我的報告做完了才看到這一篇= =
報告是做小丑魚的........
沒關係啦 你可以三不五時把這篇你給老師聽
老師不耐煩之後就會說 好啦好啦 我幫你加10分 拜託你不要在唸了
你讀生物的嗎 不然麼會做這種報告
 
下面引用由kaijuy2007/05/12 11:41am 發表的內容:
沒關係啦 你可以三不五時把這篇你給老師聽
老師不耐煩之後就會說 好啦好啦 我幫你加10分 拜託你不要在唸了
你讀生物的嗎 不然麼會做這種報告
我是讀電子系的 但是口語表達能力的課要做報告 所以我跟我同學找了一起的興趣做了這小丑魚這一個題目
真後悔~已經把報告印出來了 不能再修改了說
 
一年來沒餵過生餌, 下午餵蝦肉給魚吃, 我那貪吃的肥金透紅竟然捨不得吃, 4塊蝦肉全拿去交給奶嘴, 沒抓牢掉下去, 還撿上來讓他抓住才放, 真是不枉費奶嘴每天開的大大的讓他鑽.
看到他們這麼親密, 真令人感動.
 
唉~~~可惜四年年我買的第一朵紫點一買回來就不健康都不吃東西,沒能看到海葵與小丑共生的可愛模樣(後來就再也沒養過海葵了>"<)
此帖很有參考價值,我設為精華了....感謝分享
 

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