一 、固氮作用(Nitrogen-fixation)
固氮作用是將氮氣以氨等含氮化合物的型式固定的過程。
固氮作用對於整個氮循環而言是非常重要的一步，因為其扮演了將難以被生物利用的氮氣帶入生物圈的樞紐，不過在水族飼養中反倒較少被討論。固氮作用是耗能的過程，因此通常也不用擔心缸子裡發生過度固氮產生氨，因為若水體的含氮養分足夠微生物也沒有理由再多去消耗能量固氮。
多數固氮生物(Diazotroph)為原核生物，如細菌及古菌，而水生環境中的固氮作用則主要是由藍綠菌進行。雖然藍綠菌在缸子裡多半不是什麼受歡迎的生物，也有理論認為海水缸中的紅泥藻之所以好發於低N高P的環境就是因為其固氮能力能彌補水體中缺乏的氮，不過這些不被我們歡迎的傢伙倒也不是缸子裡唯一的固氮生物。珊瑚的共生微生物中其實有不少是具備固氮能力的細菌與古菌，而這對於生活在貧瘠水域中的珊瑚或許也是重要的養分來源，甚至也有部分藻類也有被發現具有固氮能力，只是更詳細的機制與在人工環境下的情況則還有待研究。
二 、氨化作用(Ammonification)
氨化作用是蛋白質或胺基酸等含氮有機物被分解代謝後產生氨的過程。
幾乎所有生物在代謝胺基酸或蛋白質時都會產生氨，不過氨對於生物體多半具有毒性，因此得想辦法將其排除。像我們哺乳類多是在肝臟將氨轉化為毒性較低的尿素再隨泌尿系統排出，或是像魚等水生生物則通常是直接利用擴散作用以鰓或其他器官排出氨，而多數異營微生物也與水生生物一樣是直接用擴散作用將代謝產生的氨排出。
氨化作用也是缸子裡的殘餌、大便、或死亡生物的屍體會造成水體汙染的主因，因為這些東西多半含有不少含氮有機物，所以隨著被環境中的各種微生物分解便會產生氨。
二 、硝化作用(Nitrification)
硝化作用是氨被氧化成亞硝酸鹽，並再被氧化成硝酸鹽的過程。
簡化反應式如下:
NH3 + O2 → NO2- + 3 H+ + 2 e-
NO2- + H2O → NO3- + 2 H+ + e-
傳統上認為硝化作用主要是由一群固著生長的好氧化學自營菌進行，也就是我們俗稱的硝化菌。光合自營的生物如植物及藻類是利用光能將二氧化碳以碳水化合物的形式固定，而硝化菌則是利用氨及亞硝酸鹽氧化時所釋出的能量來固定二氧化碳。整個硝化作用可分為氨的氧化(Ammonia oxidation)及亞硝酸鹽的氧化(Nitrite oxidation)，而兩者多半是由不同微生物進行。常見的氨氧化細菌如Nitrosomonas、Nitrosococcus、Nitrosospira、Nitrosolobus等;而亞硝酸鹽氧化細菌則像是Nitrobacter、Nitrococcus、Nitrospira、Nitrospina等，不過也有部分硝化菌如一些種類的Nitrospira能同時進行氨與亞硝酸鹽的氧化。
除了典型的自營硝化菌外，也有一些異營菌能行硝化作用，稱為異營硝化菌，如一些strain的芽孢桿菌(Bacillus)、假單胞菌(Pseudomonas)、希瓦氏菌(Shewanella) 等，甚至有一些種類還能同時進行好氧脫氮將最終產物的硝酸鹽還原成氮氣，稱為heterotrophic nitrification and aerobic denitrification microorganisms (HNADMs)。由於自營硝化菌較難以保存商品化因此市售的硝化菌產品多為異營硝化菌。不過異營硝化菌通常不是像自營硝化菌一樣是為了獲得能量才行硝化作用，而主要是用來處理氨避免毒害的機制，因此這些兼職的傢伙在效率上通常還是不如全職的自營硝化菌，且多半會需要有機碳源。而至於異營硝化菌究竟對於水族缸硝化系統的建立有多大幫助現在恐怕還是個未知數，畢竟目前就連他們在自然環境中扮演的角色也都還在研究中。
不過細菌倒也不是唯一會行硝化作用的生物，像一些古菌與真菌也有這個能力。目前已經發現在海洋環境中最主要的氨氧化微生物其實是古菌，甚至有一些針對水族箱的研究也發現不少缸子的古菌還比細菌更佔優勢。古菌(Archaea)雖然看起來與細菌很像但其實是一群完全獨立的神奇生物，而且分子證據反倒顯示古菌和我們這些真核生物的關係可能還比和細菌的關係近。當然啦，對於多數人而言只要了解你缸子裡負責硝化作用的微生物還有這麼一群傢伙即可，建立硝化系統的方式也不會有什麼改變，而且目前市面上應該也沒有任何的古菌產品。
另外要注意的是雖然硝化作用對於處理氨來說很重要，但太過旺盛還是會有一些問題。若環境二氧化碳不足，很多自營生物也能利用碳酸酐酶(Carbonic anhydrase)將碳酸氫根轉換為 CO2 利用，這也是為什麼大家常說老缸子的硝化及光合作用很吃KH，且硝化作用所產生的氫離子也會拉低pH及KH，過程中還需要大量的氧，所以有時還是得適度控制你的濾材量避免這些困擾。
三 、脫氮作用(Denitrification)
脫氮作用是硝酸鹽及亞硝酸鹽被還原為氮氣或其他氣體含氮化合物的過程。
簡化反應式如下:
2 NO3− + 4 H+ + 4 e- → 2 NO2− + 2 H2O
2 NO2− + 8 H+ + 6 e- → N2 + 4 H2O
脫氮作用主要是由兼性厭氧的異營菌進行。環境中很多的細菌都有脫氮能力，只是在氧氣充足的狀態下多半不會進行，原因是因為脫氮作用其實是細菌在缺氧狀態下的生存策略。呼吸作用是生物氧化有機物獲得能量的手段，而氧氣在其中扮演的是最終電子接收者的角色。在缺氧環境下，許多兼性厭氧菌便會轉為利用硝酸鹽或亞硝酸鹽取代氧氣以繼續行呼吸作用，所以多數脫氮菌其實並不害怕氧氣，只是若氧氣充足的話就沒必要行脫氮作用了。當然也有部分的脫氮菌能在好氧環境下脫氮，如上述的HNADMs，只是就和異營與自營硝化菌的概念一樣，兼差的效率往往還是贏不過全職的。
若想讓缸子中發生有效率的脫氮作用通常得特別設置一缺氧區域，如DSB或Jaubert's plenum system(後來被魔改成我們熟知的活沙系統)等增厚的沙層，或是某種獨立的厭氧反應器，並提供適度的有機碳源給異營菌利用(主缸沙層的話則不見得需要，因為生物排遺與殘餌多半就夠了)。不過要注意的是脫氮作用的發生通常還是需要微量的氧氣存在而非完全無氧，若真的出現無氧區域這些細菌反而會轉而利用硫酸鹽做為電子接收者並將其還原為劇毒的硫化氫，而這也是為何大家常說別隨意去擾動太厚沙層，因為通常緩慢釋放的硫化氫是能被上層好氧區的細菌氧化回硫酸鹽但若一次釋出還是有可能造成危險。
另外，有時使用脫氮反應器時若水流太快可能會出現脫氮不完全而使出水有亞硝酸鹽。這問題對海水缸而言可能還好，畢竟亞硝酸鹽在海水中的毒性相當低且多半會馬上被硝化系統處理，不過若又再被氧化回硝酸鹽整個過程就變得有點鬼打牆了，所以使用這類反應器時得注意水流不要慢到過度缺氧或快到脫氮不完全甚至無法發生。
除了常見的異營脫氮菌外，也有部分自營脫氮菌，如Thiobacillus denitrificans在缺氧環境下便可利用硝酸鹽及亞硝酸鹽的還原來氧化硫為硫酸鹽進而獲得能量固碳，而我們用的硫磺珠化除器就是在利用這個過程。其簡化反應式如下:
2 H2O + 5 S + 6 NO3- →3 N2 + 5 SO4 2- + 4 H+
不過這種方式雖效率不錯，但過程中產生的氫離子與固碳所消耗的碳酸氫根對還是會對pH與KH造成影響，因此通常會將反應器出水導入另一管放有碳酸鈣(珊瑚砂or鈣石)的chamber儘可能抵銷其影響。
四 、同化作用(Assimilation)
廣義的同化作用是指生物將小分子物質合成為大分子併入體內的過程，不過既然這篇是focus在氮循環與微生物所以會以微生物生長時吸收銨、亞硝酸鹽、硝酸鹽等無機氮組成細胞物質的過程為主。
所有細胞在生長時都需要碳、氮、磷三種元素，而其中一項獲取方法便是從環境中同化。舉個比較容易理解的例子，我們知道植物與藻類可以藉由光合作用利用二氧化碳作為碳源，但剩下的氮與磷就得由土壤或水中的肥料獲得，而這過程也常被我們用於降低缸中的營養鹽(也就相當於肥料)。除了植物與藻類外，細菌也可以用一樣的原理使用水體中的無機氮，不過多數生物是以銨的形式合成胺基酸等有機氮，因此若是要利用硝酸鹽與亞硝酸鹽則還需要將其還原回銨。
碳源法算是細菌同化作用在水族飼養中最常見的運用。許多市面上降低營養鹽的產品也都是利用此法，如Zeovit等全套菌種系統或NP豆豆等可分解塑膠濾材都是碳源法的延伸運用。碳源法的原理是透過添加有機碳源(如酒精、醋、糖...etc.)來提供異營菌方便利用的養分而使其大量增生並順勢吸收水體中的無機氮磷，再透過蛋白機等物理過濾移除細菌膠羽。
這個方法的優勢是不必如脫氮作用還要特地設置缺氧區域且還能順便去除磷酸鹽，不過缺點則是若氮或磷任一者呈缺乏狀態便會難以發揮效果，而且細菌大量增生時也會快速耗氧產生二氧化碳加上還得移除那些膠羽因此蛋白機幾乎可以說是必須，所以也難以用在淡水缸(就算有蛋白機還是得注意溶氧及水流通暢)。另外也有一個隱憂是長期添加碳源有可能造成一些水體養分被大量消耗或某些病原菌及細菌毒素的累積，因此許多市售碳源產品都會有與其搭配的菌種製劑，不過在實際環境中效果如何就比較難斷定了。
參考資料:
Lesser MP, Mazel CH, Gorbunov MY, Falkowski PG. Discovery of symbiotic nitrogen-fixing cyanobacteria in corals. Science. 2004 Aug 13;305(5686):997-1000.
Lehtovirta-Morley LE. Ammonia oxidation: Ecology, physiology, biochemistry and why they must all come together. FEMS Microbiol Lett. 2018 May 1;365(9).
柯清水. 養魚先養水. 翠湖水草栽培研究所. 2016
J. Charles Delbeek, Julian Sprung. The Reef Aquarium: Science, Art, and Technology. Miami Gardens, FL: Ricordea Publishing. 2005
Pertti J. Martikainen. Heterotrophic nitrification – An eternal mystery in the nitrogen cycle. Soil Biology and Biochemistry. Volume 168, 2022, 108611, ISSN 0038-0717
Bagchi S, Vlaeminck SE, Sauder LA, Mosquera M, Neufeld JD, Boon N. Temporal and spatial stability of ammonia-oxidizing archaea and bacteria in aquarium biofilters. PLoS One. 2014 Dec 5;9(12):e113515.
Nitrate In The Reef Aquarium by Randy Holmes-Farley Reef Edition
降硝酸鹽,磷酸鹽的基本認識 by jeremychen pH8.4
固氮作用是將氮氣以氨等含氮化合物的型式固定的過程。
固氮作用對於整個氮循環而言是非常重要的一步，因為其扮演了將難以被生物利用的氮氣帶入生物圈的樞紐，不過在水族飼養中反倒較少被討論。固氮作用是耗能的過程，因此通常也不用擔心缸子裡發生過度固氮產生氨，因為若水體的含氮養分足夠微生物也沒有理由再多去消耗能量固氮。
多數固氮生物(Diazotroph)為原核生物，如細菌及古菌，而水生環境中的固氮作用則主要是由藍綠菌進行。雖然藍綠菌在缸子裡多半不是什麼受歡迎的生物，也有理論認為海水缸中的紅泥藻之所以好發於低N高P的環境就是因為其固氮能力能彌補水體中缺乏的氮，不過這些不被我們歡迎的傢伙倒也不是缸子裡唯一的固氮生物。珊瑚的共生微生物中其實有不少是具備固氮能力的細菌與古菌，而這對於生活在貧瘠水域中的珊瑚或許也是重要的養分來源，甚至也有部分藻類也有被發現具有固氮能力，只是更詳細的機制與在人工環境下的情況則還有待研究。
二 、氨化作用(Ammonification)
氨化作用是蛋白質或胺基酸等含氮有機物被分解代謝後產生氨的過程。
幾乎所有生物在代謝胺基酸或蛋白質時都會產生氨，不過氨對於生物體多半具有毒性，因此得想辦法將其排除。像我們哺乳類多是在肝臟將氨轉化為毒性較低的尿素再隨泌尿系統排出，或是像魚等水生生物則通常是直接利用擴散作用以鰓或其他器官排出氨，而多數異營微生物也與水生生物一樣是直接用擴散作用將代謝產生的氨排出。
氨化作用也是缸子裡的殘餌、大便、或死亡生物的屍體會造成水體汙染的主因，因為這些東西多半含有不少含氮有機物，所以隨著被環境中的各種微生物分解便會產生氨。
二 、硝化作用(Nitrification)
硝化作用是氨被氧化成亞硝酸鹽，並再被氧化成硝酸鹽的過程。
簡化反應式如下:
NH3 + O2 → NO2- + 3 H+ + 2 e-
NO2- + H2O → NO3- + 2 H+ + e-
傳統上認為硝化作用主要是由一群固著生長的好氧化學自營菌進行，也就是我們俗稱的硝化菌。光合自營的生物如植物及藻類是利用光能將二氧化碳以碳水化合物的形式固定，而硝化菌則是利用氨及亞硝酸鹽氧化時所釋出的能量來固定二氧化碳。整個硝化作用可分為氨的氧化(Ammonia oxidation)及亞硝酸鹽的氧化(Nitrite oxidation)，而兩者多半是由不同微生物進行。常見的氨氧化細菌如Nitrosomonas、Nitrosococcus、Nitrosospira、Nitrosolobus等;而亞硝酸鹽氧化細菌則像是Nitrobacter、Nitrococcus、Nitrospira、Nitrospina等，不過也有部分硝化菌如一些種類的Nitrospira能同時進行氨與亞硝酸鹽的氧化。
除了典型的自營硝化菌外，也有一些異營菌能行硝化作用，稱為異營硝化菌，如一些strain的芽孢桿菌(Bacillus)、假單胞菌(Pseudomonas)、希瓦氏菌(Shewanella) 等，甚至有一些種類還能同時進行好氧脫氮將最終產物的硝酸鹽還原成氮氣，稱為heterotrophic nitrification and aerobic denitrification microorganisms (HNADMs)。由於自營硝化菌較難以保存商品化因此市售的硝化菌產品多為異營硝化菌。不過異營硝化菌通常不是像自營硝化菌一樣是為了獲得能量才行硝化作用，而主要是用來處理氨避免毒害的機制，因此這些兼職的傢伙在效率上通常還是不如全職的自營硝化菌，且多半會需要有機碳源。而至於異營硝化菌究竟對於水族缸硝化系統的建立有多大幫助現在恐怕還是個未知數，畢竟目前就連他們在自然環境中扮演的角色也都還在研究中。
不過細菌倒也不是唯一會行硝化作用的生物，像一些古菌與真菌也有這個能力。目前已經發現在海洋環境中最主要的氨氧化微生物其實是古菌，甚至有一些針對水族箱的研究也發現不少缸子的古菌還比細菌更佔優勢。古菌(Archaea)雖然看起來與細菌很像但其實是一群完全獨立的神奇生物，而且分子證據反倒顯示古菌和我們這些真核生物的關係可能還比和細菌的關係近。當然啦，對於多數人而言只要了解你缸子裡負責硝化作用的微生物還有這麼一群傢伙即可，建立硝化系統的方式也不會有什麼改變，而且目前市面上應該也沒有任何的古菌產品。
另外要注意的是雖然硝化作用對於處理氨來說很重要，但太過旺盛還是會有一些問題。若環境二氧化碳不足，很多自營生物也能利用碳酸酐酶(Carbonic anhydrase)將碳酸氫根轉換為 CO2 利用，這也是為什麼大家常說老缸子的硝化及光合作用很吃KH，且硝化作用所產生的氫離子也會拉低pH及KH，過程中還需要大量的氧，所以有時還是得適度控制你的濾材量避免這些困擾。
三 、脫氮作用(Denitrification)
脫氮作用是硝酸鹽及亞硝酸鹽被還原為氮氣或其他氣體含氮化合物的過程。
簡化反應式如下:
2 NO3− + 4 H+ + 4 e- → 2 NO2− + 2 H2O
2 NO2− + 8 H+ + 6 e- → N2 + 4 H2O
脫氮作用主要是由兼性厭氧的異營菌進行。環境中很多的細菌都有脫氮能力，只是在氧氣充足的狀態下多半不會進行，原因是因為脫氮作用其實是細菌在缺氧狀態下的生存策略。呼吸作用是生物氧化有機物獲得能量的手段，而氧氣在其中扮演的是最終電子接收者的角色。在缺氧環境下，許多兼性厭氧菌便會轉為利用硝酸鹽或亞硝酸鹽取代氧氣以繼續行呼吸作用，所以多數脫氮菌其實並不害怕氧氣，只是若氧氣充足的話就沒必要行脫氮作用了。當然也有部分的脫氮菌能在好氧環境下脫氮，如上述的HNADMs，只是就和異營與自營硝化菌的概念一樣，兼差的效率往往還是贏不過全職的。
若想讓缸子中發生有效率的脫氮作用通常得特別設置一缺氧區域，如DSB或Jaubert's plenum system(後來被魔改成我們熟知的活沙系統)等增厚的沙層，或是某種獨立的厭氧反應器，並提供適度的有機碳源給異營菌利用(主缸沙層的話則不見得需要，因為生物排遺與殘餌多半就夠了)。不過要注意的是脫氮作用的發生通常還是需要微量的氧氣存在而非完全無氧，若真的出現無氧區域這些細菌反而會轉而利用硫酸鹽做為電子接收者並將其還原為劇毒的硫化氫，而這也是為何大家常說別隨意去擾動太厚沙層，因為通常緩慢釋放的硫化氫是能被上層好氧區的細菌氧化回硫酸鹽但若一次釋出還是有可能造成危險。
另外，有時使用脫氮反應器時若水流太快可能會出現脫氮不完全而使出水有亞硝酸鹽。這問題對海水缸而言可能還好，畢竟亞硝酸鹽在海水中的毒性相當低且多半會馬上被硝化系統處理，不過若又再被氧化回硝酸鹽整個過程就變得有點鬼打牆了，所以使用這類反應器時得注意水流不要慢到過度缺氧或快到脫氮不完全甚至無法發生。
除了常見的異營脫氮菌外，也有部分自營脫氮菌，如Thiobacillus denitrificans在缺氧環境下便可利用硝酸鹽及亞硝酸鹽的還原來氧化硫為硫酸鹽進而獲得能量固碳，而我們用的硫磺珠化除器就是在利用這個過程。其簡化反應式如下:
2 H2O + 5 S + 6 NO3- →3 N2 + 5 SO4 2- + 4 H+
不過這種方式雖效率不錯，但過程中產生的氫離子與固碳所消耗的碳酸氫根對還是會對pH與KH造成影響，因此通常會將反應器出水導入另一管放有碳酸鈣(珊瑚砂or鈣石)的chamber儘可能抵銷其影響。
四 、同化作用(Assimilation)
廣義的同化作用是指生物將小分子物質合成為大分子併入體內的過程，不過既然這篇是focus在氮循環與微生物所以會以微生物生長時吸收銨、亞硝酸鹽、硝酸鹽等無機氮組成細胞物質的過程為主。
所有細胞在生長時都需要碳、氮、磷三種元素，而其中一項獲取方法便是從環境中同化。舉個比較容易理解的例子，我們知道植物與藻類可以藉由光合作用利用二氧化碳作為碳源，但剩下的氮與磷就得由土壤或水中的肥料獲得，而這過程也常被我們用於降低缸中的營養鹽(也就相當於肥料)。除了植物與藻類外，細菌也可以用一樣的原理使用水體中的無機氮，不過多數生物是以銨的形式合成胺基酸等有機氮，因此若是要利用硝酸鹽與亞硝酸鹽則還需要將其還原回銨。
碳源法算是細菌同化作用在水族飼養中最常見的運用。許多市面上降低營養鹽的產品也都是利用此法，如Zeovit等全套菌種系統或NP豆豆等可分解塑膠濾材都是碳源法的延伸運用。碳源法的原理是透過添加有機碳源(如酒精、醋、糖...etc.)來提供異營菌方便利用的養分而使其大量增生並順勢吸收水體中的無機氮磷，再透過蛋白機等物理過濾移除細菌膠羽。
這個方法的優勢是不必如脫氮作用還要特地設置缺氧區域且還能順便去除磷酸鹽，不過缺點則是若氮或磷任一者呈缺乏狀態便會難以發揮效果，而且細菌大量增生時也會快速耗氧產生二氧化碳加上還得移除那些膠羽因此蛋白機幾乎可以說是必須，所以也難以用在淡水缸(就算有蛋白機還是得注意溶氧及水流通暢)。另外也有一個隱憂是長期添加碳源有可能造成一些水體養分被大量消耗或某些病原菌及細菌毒素的累積，因此許多市售碳源產品都會有與其搭配的菌種製劑，不過在實際環境中效果如何就比較難斷定了。
參考資料:
Lesser MP, Mazel CH, Gorbunov MY, Falkowski PG. Discovery of symbiotic nitrogen-fixing cyanobacteria in corals. Science. 2004 Aug 13;305(5686):997-1000.
Lehtovirta-Morley LE. Ammonia oxidation: Ecology, physiology, biochemistry and why they must all come together. FEMS Microbiol Lett. 2018 May 1;365(9).
柯清水. 養魚先養水. 翠湖水草栽培研究所. 2016
J. Charles Delbeek, Julian Sprung. The Reef Aquarium: Science, Art, and Technology. Miami Gardens, FL: Ricordea Publishing. 2005
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Bagchi S, Vlaeminck SE, Sauder LA, Mosquera M, Neufeld JD, Boon N. Temporal and spatial stability of ammonia-oxidizing archaea and bacteria in aquarium biofilters. PLoS One. 2014 Dec 5;9(12):e113515.
Nitrate In The Reef Aquarium by Randy Holmes-Farley Reef Edition
降硝酸鹽,磷酸鹽的基本認識 by jeremychen pH8.4
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